中國科學院武漢植物園聯合華中農業大學和山東農業大學在Molecular Plant上發表的合作研究成果,對497份蘋果資源的果實重要品質性狀進行了全基因組關聯分析,鑒定了控制果實大小和風味品質的重要候選基因,揭示了蘋果風味品質提升的馴化和改良歷程,研究結果為蘋果風味品質的遺傳改良提供了理論與技術支撐。
蘋果(Malus × domestica Borkh.)是薔薇科蘋果亞科蘋果屬植物,是全球最具經濟價值和最受歡迎的溫帶果樹之一。據世界糧農組織統計,2017年世界蘋果總產量7,600萬噸,其中我國達4380萬噸,生產和消費規模均占世界總量的一半以上。栽培蘋果起源于我國新疆野蘋果——塞威士蘋果(M. sieversii),隨著絲綢之路傳播到歐洲后與當地的野蘋果——森林蘋果(M. sylvestris)雜交形成了現代栽培蘋果。果實品質是果樹育種與生產的核心,其中風味品質主要取決于可溶性糖及有機酸的種類與含量以及兩者之間的配比關系。因此,挖掘調控果實風味品質形成的基因并對其功能進行解析,對于果實品質的遺傳改良與調控具有重要的應用價值。
研究人員首先通過系統進化、群體結構和主成分分析揭示了野蘋果和栽培蘋果之間的遺傳關系,明確了塞威士蘋果和森林蘋果在栽培蘋果馴化過程中的地位,發現古老栽培種遺傳多樣性顯著高于現代栽培種,蘋果育種中的人工選擇導致了遺傳多樣性的喪失;同時還發現了古老的東方甜蘋果與古老的歐洲釀酒蘋果之間不存在基因交流,揭示了他們獨立馴化的事件,該結果支持在新石器時代到青銅時代,歐洲人在利用當地野生蘋果釀造蘋果酒的年代已對釀酒蘋果進行了獨立馴化的觀點。
課題組利用全基因組關聯分析并結合比較轉錄組與果實瞬時轉化功能分析鑒定到了影響果實風味品質的重要基因。其中,MdTDT和MdSOT2基因分別控制檸檬酸和山梨醇的積累,它們的突變與栽培蘋果成熟果實中檸檬酸和山梨醇含量極低有關,而果實酸度主要由Ma1基因控制,其功能缺失性突變是低酸性狀形成的主要原因。值得一提的是,Ma1基因除控制蘋果果實中主要有機酸——蘋果酸的積累外,還具有控制糖酸比的多效性,這表明Ma1基因在決定蘋果果實風味方面發揮著重要的作用。此外,已有研究表明山梨醇不僅是延長水果貨架期的保鮮劑,而且其含量與蘋果甜度呈顯著正相關,本研究發現了一個有趣的現象:‘富士’及其衍生品種果實中山梨醇高水平積累,這可能是‘富士’系列蘋果保質期長、果實甜蜜多汁的部分原因。
研究人員還分析了蘋果野生祖先種、古老品種和現代品種的群體馴化和改良過程的遺傳特征,發現蘋果風味品質馴化過程中酸度選擇起了關鍵作用,但含糖量相關基因幾乎沒有受到選擇,這與祖先種和栽培品種之間果實含糖量無顯著差異的結果吻合。最后,明確了蘋果果實風味品質與果實大小不存在連鎖累贅現象,發現蘋果馴化過程中果實大小進化涉及諸多數量性狀基因位點的選擇,呈現多階段的復雜演變特征;相反,果實酸度、有機酸組分以及山梨醇含量等風味性狀的馴化多與主效基因位點的選擇有關。
該研究以中國科學院武漢植物園為第一完成單位,中國科學院武漢植物園韓月彭研究員,華中農業大學信息學院李立教授和山東農業大學園藝科學與工程學院郝玉金教授為共同通訊作者。武漢植物園廖燎助理研究員、華中農業大學張巍瀚博士研究生以及中國科學院大學張博和方庭博士研究生為共同第一作者。該研究工作得到了國家重點研究計劃、中科院先導專項、國家自然科學基金等項目的資助。(記者 操秀英)