睡蓮科植物芡實(shí)有著巨大的葉片，可在短時(shí)間內(nèi)生長(zhǎng)出直徑達(dá)2米的巨大浮水葉片，迅速占據(jù)大面積的水面。

近日，揚(yáng)州大學(xué)園藝與植物保護(hù)學(xué)院水生蔬菜團(tuán)隊(duì)和中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所生物信息團(tuán)隊(duì)合作在《植物雜志》(The Plant Journal)發(fā)表了最新研究論文。該研究完成了芡實(shí)的基因組分析，解析了其古三倍化的“兩步法”演化歷史;進(jìn)一步分析比較了芡實(shí)葉片發(fā)育的細(xì)胞學(xué)結(jié)構(gòu)和轉(zhuǎn)錄組特征，揭示了芡實(shí)巨大葉片快速擴(kuò)張占領(lǐng)水面空間的適應(yīng)性進(jìn)化機(jī)制。

論文通訊作者、揚(yáng)州大學(xué)教授李良俊告訴《中國(guó)科學(xué)報(bào)》，適應(yīng)性進(jìn)化形成了不同生境下的生物多樣性。水生植物適應(yīng)水環(huán)境，進(jìn)化出多種不同的特殊形態(tài)的葉片。芡實(shí)植株葉片快速擴(kuò)張是其對(duì)水環(huán)境的適應(yīng)性進(jìn)化而形成的復(fù)雜性狀。

據(jù)悉，芡實(shí)(Euryale ferox)是一年生大型水生草本植物，又名雞頭米、雞嘴蓮，屬于被子植物進(jìn)化樹(shù)基部的睡蓮科芡實(shí)屬。芡實(shí)原產(chǎn)于東亞，分布于中國(guó)南北各地的湖泊和池塘。其種仁芡米中含有豐富的類黃酮、蛋白質(zhì)以及多種維生素，具有去濕益腎，降血糖，調(diào)節(jié)血脂等作用，是我國(guó)一種重要的特色保健蔬菜，也是我國(guó)許多中藥的重要原料。

論文第一作者、揚(yáng)州大學(xué)青年教師吳鵬介紹，該研究完成了芡實(shí)基因組的高質(zhì)量組裝，詳細(xì)解析了芡實(shí)屬植物特有的全基因組三倍化演化過(guò)程。

首先，該研究推導(dǎo)了芡實(shí)屬植物基因組三倍化前的二倍體祖先，該祖先具有12條染色體。與近緣物種睡蓮和王蓮的分化關(guān)系分析重建了芡實(shí)的三套亞基因組(Sub1，Sub2，Sub3)，并發(fā)現(xiàn)芡實(shí)古三倍化后沒(méi)有形成亞基因組優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象。

通過(guò)比較亞基因組的堿基突變速率和大片段丟失數(shù)量，該研究揭示了芡實(shí)古三倍化的“兩步法”演化模式：第一步，Sub2與Sub3先合并和演化;第二步，Sub1加入和二倍化重排，最終形成了古異源六倍體的芡實(shí)基因組。

研究還發(fā)現(xiàn)，王蓮和芡實(shí)的Sub2具有更近的進(jìn)化關(guān)系，推測(cè)王蓮和Sub2的分化略早于Sub2和Sub3的合并演化。

該研究進(jìn)一步系統(tǒng)比較了芡實(shí)早期葉片和成年葉片發(fā)育過(guò)程的形態(tài)及細(xì)胞學(xué)特征。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，成年葉片快速擴(kuò)張的基礎(chǔ)是其在出水前已完成大量細(xì)胞增殖，形成了加厚皺縮、呈球狀緊抱的葉片;球葉細(xì)胞在出水后迅速擴(kuò)大，快速展開(kāi)形成平鋪水面的巨大葉片。

基因組進(jìn)化分析發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞分裂和擴(kuò)張相關(guān)的GRF基因家族在古三倍化后完全保留，且在水下球形葉中高度表達(dá)，在調(diào)控芡實(shí)水下球形葉細(xì)胞快速分裂中發(fā)揮重要作用。

芡實(shí)在水下完成球葉的發(fā)育需要消耗大量能量，葉片“源庫(kù)轉(zhuǎn)換”是支持芡實(shí)葉片特殊發(fā)育模式的關(guān)鍵之處。研究發(fā)現(xiàn)能量轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)的SWEET基因家族發(fā)生了顯著擴(kuò)增和功能分化，形成了兩類主要基因，是調(diào)控芡實(shí)光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運(yùn)的關(guān)鍵基因。其中SWEET家族基因在葉片出水后高表達(dá)，并負(fù)責(zé)能量在“源”中的裝載運(yùn)輸;另一類基因在水下球形葉高表達(dá)，負(fù)責(zé)能量在“庫(kù)”中的卸載利用。

該研究揭示了基因組古三倍化在水生植物適應(yīng)性進(jìn)化和復(fù)雜性狀形成中的重要作用，研究結(jié)果將促進(jìn)睡蓮科植物的進(jìn)化生物學(xué)研究和芡實(shí)重要農(nóng)藝性狀的進(jìn)一步解析。

吳鵬、中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所博士生張令奎和張亢博士、蘇州市農(nóng)業(yè)科學(xué)院尹渝來(lái)高級(jí)農(nóng)藝師為該論文的共同第一作者;李良俊、中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所研究員程鋒、揚(yáng)州大學(xué)教授陳學(xué)好為共同通訊作者。研究獲得了國(guó)家自然科學(xué)基金青年基金、國(guó)家特色蔬菜產(chǎn)業(yè)體系、中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程、中國(guó)博士后特別資助、國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃等項(xiàng)目的資助。(李晨)

關(guān)鍵詞： 睡蓮科植物 基因組分析 芡實(shí)葉片發(fā)育 細(xì)胞學(xué)結(jié)構(gòu)